Jaśkowski P. - Neuronauka Poznawcza jak Mózg Tworzy Umysł.pdf

N EU RO N AU KA POZNAW CZA JAK MÓZG TW ORZY UMYSŁ O

SPIS TREŚCI NEURONAUKA POZNAWCZA. JAK MÓZG TWORZY UMYSŁ 1. JAK WYGLĄDA MÓZG Komórki nerwowe i glejowe Właściwości błony pobudliwej Synapsa Nazewnictwo Ośrodkowy i obwodowy układ nerwowy Spoidła, drogi, szlaki i nerwy Anatomia ośrodkowego układu nerwowego Rdzeń kręgowy Pień Móżdżek Przodomózgowie Półkule mózgu Kora mózgowa Budowa histologiczna kory mózgowej Przyśrodkowa część płata skroniowego (MTL) Hipokamp Ciało migdałowate Zwoje podstawy mózgu O czym była mowa... 2. JAK SIĘ BADA MÓZG Metody elektro- i magnetofizjologiczne Zapisy aktywności pojedynczych neuronów Elektroencefalografia Spontaniczna aktywność EEG 16 20 20 22 23 26 27 28 29 29 30 32 32 33 33 35 36 37 37 37 38 42 42 42 44 44

m am m r Rytmy EEG Potencjały wywołane Metoda uśredniania Kilka przykładów potencjałów wywołanych Mapowanie aktywności elektrycznej mózgu Metoda dipoli Magnetoencefalografia (MEG) Metody tomograficzne Pozytronowa tomografia emisyjna (PET) Funkcjonalne obrazowanie metodą rezonansu magnetycznego (fMRI) Obrazowanie metodą rezonansu magnetycznego Funkcjonalne obrazowanie metodą rezonansu magnetycznego Co mierzy fMRI? Technika odejmowania fMRI skorelowany ze zdarzeniami Obrazowanie wielozmiennowe Badania uszkodzonego mózgu Neuropsychologia klasyczna Dysocjacje Transparentność Uniwersalność Przezczaszkowa stymulacja magnetyczna Czy stymulacja magnetyczna jest bezpieczna? Wywoływanie fotyzmów i wirtualnych lezji O czym była mowa... 47 49 50 55 55 57 58 59 60 61 62 62 65 66 67 69 70 70 71 71 72 74 75 77 44

SPIS TREŚCI 3. JAK WIDZI MÓZG Oko i kamera Po co nam wzrok? Anatomia widzenia Pole recepcyjne Siatkówka Komórki zwojowe i nerw wzrokowy Droga drobno- i wielkokomórkowa Kora wzrokowa Wyższe ośrodki wzrokowe Neuronalne podłoże spostrzegania ruchu Neuronalne podłoże spostrzegania barw Spostrzeganie kształtu Dwa szlaki wzrokowe Procesy wstępujące i zstępujące O czym była mowa... 4. JAK MÓZG FILTRUJE INFORMACJE Kierowanie uwagą orientacyjną Reflektor uwagi Uwaga wolicjonalna i mimowolna Sposoby badania uwagi Słuchanie selektywne Paradygmat Posnera Poszukiwanie wzrokowe Wczesna czy późna selekcja? Teoria filtrów uwagi Broadbenta 80 80 81 81 81 82 84 87 88 90 91 91 96 97 98 103 106 107 108 109 110 110 110 112 113 113

Teorie późnej selekcji Paradoks inteligentnej selekcji Teoria osłabiacza AnneTreisman Neuronaukowe dowody wczesnej selekcji Neuronaukowe dowody późnej selekcji Paradoks inteligentnej selekcji - rozwiązanie'? Teoria Nilli Lavie Neuronauka i wpływ obciążenia percepcyjnego Podsumowanie Neuronalne podstawy zjawiska uwagi Płat ciemieniowy Zaniedbywanie stronne Płat czołowy Badania sieci czołowo-ciemieniowej metodami obrazowania Model uwagi Corbetty i Shulmana Ruchy oczu jako prekursor uwagi Poszukiwanie wzrokowe Teoria integracji cech Krytyka Teoria podobieństwa Duncana i Humphreysa Opis Pamięć krótkotrwała Udział płata ciemieniowego w poszukiwaniu wzrokowym O czym była mowa...

SPIS TREŚCI 5. JAK MÓZG STERUJE DZIAŁANIEM Widzenie dla działania Agnozja i ataksja wzrokowa Dwa szlaki wzrokowe Wykonanie działania Anatomia obszarów ruchowych kory mózgowej Pierwszorzędowa kora ruchowa Kora przedruchowa boczna Akty ruchowe Transformacja informacji wzrokowej na akt ruchowy Pętla czołowo-ciemieniowa F5-AIP Rola innych części kory przedruchowej bocznej Transformacja wzrokowo-ruchowa Wybieranie odpowiedniego aktu ruchowego Dodatkowe pole ruchowe Wolna wola Kiedy działanie jest aktem woli? Neuroanatomia woli Doświadczenia Libeta Potencjał gotowości Dynamika wolnej woli Czy posiadamy wolną wolę? Zlateralizowany potencjał gotowości Jakie procesy odzwierciedla LRP? LRP w badaniach wolnej woli Odczytywanie intencji O czym była mowa... 140 141 141 142 145 145 145 147 147 148 148 148 148 149 150 151 152 153 154 154 155 155 156 156 157 158 160

6. JAK MÓZG BUDUJE ŚWIADOMOŚĆ 164 Zagadnienie neuronalnego korelatu świadomości wzrokowej 165 Jak się bada neuronalne korelaty świadomości? 166 Metoda obrazów bistabilnych i współzawodnictwa siatkówek 166 Stymulacja bodźcami pod- i nadprogowymi 168 Maskowanie wsteczne 168 Prymowanie podprogowe 169 Zjawisko stłoczenia 171 Uzyskiwanie subiektywnych wrażeń zmysłowych bez stymulacji receptorów 172 Gdzie powstaje świadomy percept? Podejście lokalistyczne 172 Udział kory V1 w powstawaniu świadomego perceptu 173 Udział kory skroniowej I ciemieniowej w powstawaniu świadomego perceptu 176 Jak wygląda świadomy percept? Podejście globalistyczne 178 Percepcja pozaświadoma 178 Poziom aktywacji określa treść świadomości 179 Dynamika i topografia świadomego perceptu 180 O czym była mowa... 183 7. JAK PAMIĘTA MÓZG 186 Model Atkinsona i Shiffrina 187 Pamięć sensoryczna 187 Pamięć krótkotrwała i operacyjna 188 Organizacja pamięci operacyjnej 189 Centralny mechanizm wykonawczy 189 Podręczna pamięć werbalna 190 Podręczna pamięć epizodyczna 191 Pamięć długotrwała 191

Amnezja Składniki pamięci długotrwałej Pamięć utajona (niedeklaratywna) Pamięć proceduralna Pamięć percepcyjna Prymowanie percepcyjne Prymowanie koncepcyjne Pamięć deklaratywna Rola przyśrodkowego płata skroniowego w formowaniu śladu pamięciowego Konsolidacja synaptyczna Konsolidacja systemowa Kodowanie Uwaga Głębokość przetwarzania Przywoływanie wspomnień Fałszywe wspomnienia Sen i pamięć O czym była mowa... Co to są funkcje wykonawcze? Problem homunkulusa Anatomia funkcji wykonawczych Syndrom płatów czołowych Neuropsychologiczne badania funkcji wykonawczych Test sortowania kart Wisconsin Wieża Flanoi

Test Stroopa 217 Badania metodami neuroobrazowania 218 Teorie funkcji wykonawczych 219 Procesy automatyczne 219 Teoria Shiffrina i Schneidera 219 Teoria uwagi wykonawczej Posnera 220 Badania uwagi wykonawczej 220 Uwaga wykonawcza w zadaniu Stroopa 221 Neuronalna baza zjawiska Stroopa 222 Teoria Shallice'a (nadzorczego systemu uwagi) 225 Teoria pamięci operacyjnej Baddeleya 225 Centralny mechanizm wykonawczy 226 Teoria Koechlina 228 Ile jest mechanizmów nadzorczych? 228 Model kaskadowy procesów kontrolnych 228 Empiryczne dowody teorii Koechlina 230 Rola przedniej części kory przedczołowej 231 Czy w modelu kaskadowym jest miejsce dla homunkulusa? 231 0 czym była mowa... 232 9. JAK MÓZG SPOSTRZEGA INNE MÓZGI 236 Poznanie społeczne 236 Teoria umysłu 236 Mózg społeczny 236 Rozpoznawanie innych przedstawicieli gatunku 237 Czy twarzjest przetwarzana w szczególny sposób? 237 Neuronalne podstawy rozpoznawania twarzy 239

SPISTREŚCI Ruch biologiczny Podstawy neuronalne Wykrywanie intencji Neurony lustrzane Neurony lustrzane u ludzi Neurony lustrzane i detekcja intencji Rozmieszczenie neuronów lustrzanych w korze mózgowej Neurony lustrzane i empatia Wykrywanie kierunku wzroku i uwspólniona uwaga Od czego zależy wykrywanie kierunku wzroku? Anatomia percepcji kierunku wzroku Oaałarfe kontaktu wzrokowego Obserwowany kierunek wzroku przyciąga uwagę obserwatora Spostrzegany kierunek wzroku steruje uwagą obserwatora O czym była mowa... 241 243 243 243 244 244 245 245 246 246 246 247 247 247 249 LITERATURA 250 SKOROWIDZ 268

1. JAK WYGLĄDA MOZG ? NEURONY - komórki wyspecjalizowane w odbieraniu, przetwarzaniu iwysyłaniu informacji w postaci impulsów elektrycznych do innych komórek KOMÓRKI GLEJOWE - komórki układu nerwowego, które pełnią różne funkcje wspomagające działanie neuronów OTOCZKA MIELINOWA - osłonka włókien nerwowych, spełniająca funkcję ochrony mechanicznej oraz izolatora elektrycznego aksonu Mózg fascynował człowieka od zarania dziejów. Wiadomo było, że bez głowy nie da się żyć, a więc mózg musi odgrywać jakąś rolę w podstawowych funk­ cjach organizmu. O tej wiedzy starożytnych przekonuje nas fakt, że żołnierze wszelkich ludów zakładali hełmy, aby chronić czaszkę przed ciosami nieprzyja­ ciela. Nowożytna nauka powoli zaczęła sobie zdawać sprawę, jak wiele aspektów naszego życia i zachowania zależy od funkcjonowania mózgu (►Od frenologii do neuropsychologii). KOMÓRKI N ER W O W E 1G LE JO W E W układzie nerwowym występują dwa typy komórek: neurony i komórki gle­ jowe. Komórki glejowe, dziesięciokrotnie liczniejsze niż neurony, stanowią dla nich rusztowanie, uczestniczą w ich odżywianiu i usuwaniu produktów prze­ miany materii. Dokonują też oczyszczania układu nerwowego poprzez usuwa­ nie obumarłych neuronów oraz pełnią bardzo ważną rolę w tworzeniu połączeń międzyneuronowych. Komórki glejowe zwane oligodendrocytami wytwarzają otoczkę mielinową wokół aksonów niektórych neuronów, co przyspiesza trans­ misję impulsów (Kalat, 2006; Rosenzweig, Leiman i Breedlove, 1999).

- co zdumiew, ipsychologiczi leniejednego; Broca pokaza PaulBroca ¡1824-18 choć wcześniej wielu leka- stronie skutkuje paraliżem ciała. Badania anatomiczne ózgiem pozwoliły na usta- fragmenty mózgu różniące iftologiczną pełnią odmienne funk- nia organizmu (Finger, 2000). AKSON OSŁONKA MIELINOWA ODGAŁĘZIENIE BOCZNE (KOLATERALA) ZAKOŃCZEŃ E AKSONU KOLBKI SYNAPTYCZNE Rys 1J . Neuron Neuron składa się z ciała komórkowego i dwóch rodzajów wypustek (rys. 1.1). Wypustki te powodują, że mówi się często o biegunach neuronu: odbiorczym, rejestrującym informacje z innych neuronów, oraz wykonawczym, wysyłającym dane do innych neuronów. Neurony otrzymują informacje za pomocą wypustek IMPULS NERWOWY (POTENCJAŁ CZYNNOŚCIOWY) - gwałtowna zmiana potencjału na błonie komórki pobudliwej po zadziałaniu ponadprogowego bodźca CIAŁO KOMÓRKOWE -część komórki nerwowej zbudowana zcytoplazmy, jądra i organelli komórkowych AFAZJA RUCHOWA - utrata zdolności mówienia przyzachowaniu zdolności rozumienia mowy Podstawową jednostką czynnościową układu nerwowego są komórki zwane neuronami. Ocenia się, że układ nerwowy człowieka zawiera około 150 miliar­ dów neuronów. Ich podstawową czynnością jest przenoszenie i przetwarzanie informacji. Informacje te zakodowane są w impulsach nerwowych - krótkich i gwałtownych zmianach potencjału na błonie komórkowej, zwanych potencja­ łami czynnościowymi. Impulsy te mogą przemieszczać się wzdłuż neuronu. DENDRYTY Z KOLCAMI DENDRYTYC2NYMI

mm OD FRENOLOGII DO NEUROPSYCHOLOGII (cd.) Milowy krok w odkryciu komórkowej budowy układu nerwo­ wego stanowiło wynalezienie mikroskopu. Dokonano tego juz w po­ łowie XVII wieku, jednak jakość obrazu była wtedy stosunkowo niska, Precyzyjniejsze lustru- roenty pojawiły się W 1820 r„ a w ¿lad za nimi lepsze meto­ dy przygotowania preparatów (w szczególności ich utwardza­ nia ibarwienia).Dobreutwardze­ nie pomagało, w uzyskaniu cień­ szych skrawków badanej tkanki, dzięki barwieniu dostrzegano ą liczbęszczegółów. Jednym z pionierów tych był czeski uczony Jan angełista Purkyne. Odkrył on i opisał komórkę móżdżku (dziś nazywamyji] komórką Purkyniego). Jej liczne wypustki two rzyły zjednej strony ciała komórkowego rozległe drzewkópodob-! ne struktury1(dendryty); a z drugiej mocno rozgałęzione na końcu, długie włókno (akson). Odkrycie tp miało miejsce w dobrym cza­ sie, ponieważ i inne dziedziny biologii Informowały, że wszystkie żywe organizmy są zbudowane zcegiełek nazwanych komórkami. Uczeni,w dalszym ciągu kwestionowali:jednak odrębność neuro­ nów mózgu - uważali raczej, że wszystkie komórki połączone sąza pomocą dendrytów iaksonów, tworzącjedną gigantyczną struktu­ rę(jak rury w sieciwodociągowej),koncepcję tę obaliło ostatecznie' dopiero odkrycie doskonalszego sposobu barwienia preparatów mózgowych, dokonane przezwłoskiego uczonego Camiiło Golgie- go i ulepszone przez hiszpańskiego anatoma (►Santiago Ramona y Cajalą, s. 24). Cajalowi udało sięwykazać, żę układ nerwowy zbu­ dowanyjest zoddzielnych elementów (zwanych obecnie neurona­ mi), których dendryty i aksony nie są spojone z innymi, lecz łączą sięza pomocą synaps (Finger, 2000).. ■: i- >: -i ROZDZIAŁ 1. - JAK WYGLĄDA MÓZG DENDRYT -zazwyczaj krótkie, mocno rozgałęzione wypustki neuronu wyspecjalizowane w odbiorze bodźców AKSON =NEURYT =WŁÓKNO NERWOWE -wypustka neuronu, zwykle długa (od kiiku mikrometrów do ponad metra), przez którą impulsy nerwowe przewodzone sądo dalszych komórek WZGÓREK AKSONALNY - miejsce na ciele komórkowym, z którego rozpoczyna się rozchodzenie impulsu nerwowego DRZEWKO KOŃCOWE - mocno rozgałęzionezakończenie aksonu POTENCJAŁ SPOCZYNKOWY - różnica potencjałów elektrycznych w żywej niepobudzonej komórce nerwowej lub mięśniowej zwanych dendrytami (po grecku dendron oznacza drzewo - mają one najczę­ ściej kształt niezwykle rozgałęzionych krzewów). Impulsy docierające do dendry­ tów komórki mogą ją pobudzać lub hamować (pobudzenie oznacza zwiększenie prawdopodobieństwa wygenerowania impulsu nerwowego, hamowanie - zmniej­ szenie tego prawdopodobieństwa). Pobudliwość, czyli zdolność do reagowa­ nia na impulsy docierające z innych komórek, neuron zawdzięcza specjalnym właściwościom swojej błony komórkowej (por. podrozdział Właściwości błony pobudliwej), Wypustki przewodzące informacje z komórki zwane są aksonami (inaczej neu- rytami, włóknami nerwowymi). Długości aksonów mogą być bardzo zróżni­ cowane, najdłuższe sięgają 120 cm. Jeśli w krótkim czasie do błony komórkowej dotrze dostatecznie wiele impulsów pobudzających, to u nasady aksonu, w miej­ scu zwanym wzgórkiem aksonalnym, powstanie impuls, który przemieści się w kierunku drzewka końcowego. W ŁA ŚC IW O ŚC I BŁO NY P O B U D LIW EJ Dlaczego neurony mogą odbierać i wytwarzać impulsy elektryczne? W sta­ nie spoczynku potencjał elektryczny (tzw. potencjał spoczynkowy) wewnątrz komórki jest niższy, niż na zewnątrz (innymi słowy: polaryzacja błony jest ujemna). Wynika to z nieznacznej przewagi jonów dodatnich po zewnętrz­ nej stronie błony. Ponieważ ładunki dodatnie przyciągają ujemne, nadmia­ rowe jony gromadzą się w pobliżu błony, wytwarzając bardzo silne pole elektryczne. Różnica potencjałów powoduje przepływ jonów dodatnich do wnętrza komórki, a ujemne stara się wyrzucić na zewnątrz. Ten ruch zamarł­ by jednak, gdyby nie przeciwdziałał mu przepływ wymuszony różnicą stężeń, zmuszającą do ruchu od większego stężenia do mniejszego. Np. jonów potasu jest więcej wewnątrz, czyli różnica stężeń wypycha je na zewnątrz komórki. Po­ nieważ jony potasu niosą ładunek dodatni, różnica potencjałów na błonie wpy-

cha je z powrotem do środka. Inaczej jest w przypadku jonów sodu, których jest więcej na zewnątrz i też niosą ładunek dodatni - zarówno różnica potencjałów, jak i różnica stężeń powinna wywoływać ich ruch do wnętrza komórki. Zapobie­ ga temu szczelność błony komórkowej - jony mogą przemieszczać się przez nią ty o przez specjalne otworki zwane kanałami jonowymi aktywowanymi przez zmianę napięcia. Są to struktury białkowe, które otwierają się lub zamykają w zależności od napięcia między wnętrzem a otoczeniem neuronu. Kanały, któ­ rymi mogą przemieszczać się jony sodu, są zamknięte w stanie spoczynku. Błona nie jest jednak zupełnie szczelna, co umożliwia niewielki ruch jonów sodu. Aby utrzymać odpowiednią różnicę stężeń, są one wypompowywane przez pompę sodowo-potasową, jak woda z nieszczelnej łodzi. Pobudzenie błony wynika z zaburzenia pola elektrycznego. Dochodzi wtedy do otwarcia kanałów i gwałtownego napływu jonów sodu do wnętrza komór­ ki. Na błonie następuje nagła zmiana potencjału: wnętrze komórki uzyskuje nadwyżkę jonów dodatnich, czyli błona zostaje spolaryzowana dodatnio albo zdepolaryzowana. Właśnie to zaburzenie nazywamy potencjałem czynnościo­ wym. Trwa ono bardzo krótko, zaledwie kilka milisekund. Aktywność pom ­ py sodowej oraz wzrost przepuszczalności kanałów potasowych doprowadza ostatecznie do przywrócenia warunków wyjściowych. Zanim to nastąpi, bło­ na komórkowa neuronu jest całkowicie niewrażliwa na jakiekolwiek impulsy - stan ten nazywamy okresem refrakcji bezwzględnej. Po nim następuje okres refrakcji względnej: błonę mogą pobudzić tylko wyjątkowo silne bodźce. Potem pobudliwość wraca do normy. Potencjał czynnościowy może przesuwać się wzdłuż aksonu, ponieważ zmiana polaryzacji błony w jednym miejscu zakłóca jej pole elektryczne w innym, do­ tąd niepobudzonym. Przypomina to działanie lontu (Rosenzweig i in„ 1999). KANAŁYJONOWE AKTYWOWANE PRZEZ ZMIANĘ NAPIĘCIA - struktury białkowew błonie komórkowej, umożliwiające przepływjonów; otwierają sięone lubzamykają w zależności od napięcia błony POMPA SODOWO-POTASOWA - enzym uczestniczący w aktywnym transporcie sodu i potasu przez błonę komórkową POTENCJAŁ CZYNNOŚCIOWY- proces polegający na chwilowym odwróceniu różnicy potencjałów w poprzekbłony komórki nerwowej lub mięśniowej OKRES REFRAKCJt BEZWZGLĘDNEJ -okres po wygenerowaniu impulsu nerwowego, w którym komórkajest całkowicie niepobudliwa SYN APSA Każda gałąź drzewka końcowego aksonu zakończona jest kolbką synaptyczną, stanowiącą część synapsy, układu przekazującego pobudzenie z jednej komór­ ki do drugiej (rys. 1.2). Jej odkrycie zawdzięczamy hiszpańskiemu uczonemu ►Santiago Ramónowi y Cajalowi (s. 24). Warto sobie uzmysłowić, że synapsa jest me tylko prostym urządzeniem zapewniającym kontakt między komórkami - rozmieszczenie synaps, ich charakter (pobudzający lub hamujący) oraz efek­ tywność determinują przetwarzanie informacji w całym układzie nerwowym. Wszelkie formy uczenia się, a także oduczania, czyli zapominania, także wyni­ kają z przebudowy mózgu, która polega na zmianach połączeń między komór­ kami lub efektywności tych połączeń. Synapsa jest układem przekazującym informacje z jednej komórki do drugiej, z neuronu do neuronu, komórki mięśniowej lub gruczołowej. Komórka dostar­ czająca sygnały zwana jest neuronem presynaptycznym, a odbierająca - neu­ ronem postsynaptycznym. Najczęściej spotykamy synapsy chemiczne, gdzie pobudzenie przenoszone jest z komórki do komórki za pomocą substancji zwa­ nej neuroprzekaźnikiem albo neurotransmiterem. Neuroprzekaźniki znajdują się w specjalnych kapsułach, pęcherzykach synaptycznych, leżących w kolb- kach komórki presynaptycznej. Dotarcie do kolbki impulsu nerwowego po­ woduje otwarcie w jej błonie kanałów wapniowych. Obecność wpływających 1 ’ KOLBKA SYNAPTYCZNA -zakończenie gałązekdrzewka końcowego aksonu SYNAPSA -złącze pomiędzy dwoma neuronami lub między neuronem awłóknem mięśniowym NEURON PRESYNAPTYCZNY - komórka nerwowa nadająca informację przez synapsę NEURON POSTSYNAPTYCZNY - komórka nerwowa odbierająca informację przekazywaną przez synapsę NEUROPRZEKAŹNIK = NEUROTRANSMITER - substancja wydzielana do szczeliny synaptycznej pod wpływem pobudzenia komórki presynaptycznej PĘCHERZYK SYNAPTYCZNY- struktura komórkowa znajdująca się wewnątrz kolbki synaptycznej, zawierająca cząsteczki neurotransmitera

ROZDZIAŁ 1. - JAK WYGLĄDA MÓZG MITOCHONDRIUM PĘCHERZYK SYNAPTYCZNY KOLBKA SYNAPTYCZNA SZCZELINA SYNAPTYCZNA Rys. 1.2. Synapsa do wnętrza komórki jonów wapnia jest konieczna do tego, aby pęcherzyki mogły przykleić się do błony presynaptycznej w kolbce i uwolnić swoją za­ wartość do szczeliny synaptycznej. Uwolniony neuroprzekaźnik migruje (na drodze dyfuzji) poprzez szczelinę synaptyczną w kierunku komórki postsy- naptycznej następnego neuronu. Na dendrytach i ciele komórki postsynap-

tycznej jest wiele miejsc, do których mogą podłączać się kolbki synaptyczne aksonów innych komórek - są to kolce dendrytyczne. Po drugiej stronie szczeliny, w błonie postsynaptycznej, znajdują się struktury białkowe zwane receptorami. Rozpoznają one określony neuroprzekaźnik, ponie­ waż jego kształt pasuje do nich jak klucz do zamka. Połączenie neuroprzekaźnika i receptora prowadzi albo do depolaryzacji błony postsynaptycznej, albo do jej hiperpolaryzacji. W pierwszym przypadku efektem jest otwarcie kanałów sodo­ wych i podwyższenie potencjału na błonie (mówimy wtedy 0synapsie pobudzają­ cej). Jeśli przyłączenie neurotransmitera do receptorów powoduje hiperpolaryzację (obniżenie potencjału), mówimy o synapsie hamującej. Komórka może otrzymy­ wać w każdej chwili wiele sygnałów od innych komórek, zarówno pobudzających, jak i hamujących. Suma tych pobudzeń zwana jest postsynaptycznym potencjałem pobudzającym lub hamującym. Wygenerowanie impulsu na wzgórku aksonu zale­ ży od tego, czy postsynaptyczny potencjał pobudzający przekroczy wartość progo­ wą (Kalat, 2006; Rosenzweig i in„ 1999). Synapsy odgrywają niezwykle ważną rolę w przetwarzaniu i transmisji informa­ cji w układzie nerwowym, a co za tym idzie, w funkcjonowaniu naszego mózgu i umysłu. Z tego powodu zaburzenia ich pracy mogą prowadzić do powstawania groźnych chorób neurologicznych i psychicznych. Wiedza na temat działania sy­ naps pozwala nam lepiej zrozumieć naturę tych chorób. Wiele leków inarkotyków działa poprzez modulowanie pracy synaps, np. blokując receptory synaptyczne (►Serotonina a depresja). Aby zwiększyć tempo przekazywania informacji, synapsa musi zostać oczysz­ czona z przekaźnika niezwłocznie po jego przerzuceniu przez szczelinę synap­ tyczną. Do tego celu służą specjalne ekipy oczyszczające - substancje chemiczne, które dokonują wychwytu wstecznego (lub zwrotnego), czyli jak odkurzacz wciągają neurotransmiter z powrotem do kolbki synaptycznej albo inaktywują go w szczelinie. 7 KOLEC DENDRYTYCZNY - miejsce na dendrycie i ciele komórki postsynaptycznej, do którego mogą podłączać się kolbki synaptyczne aksonów innych komórek RECEPTORY - wyspecjalizowane białka łączące się zneuroprzekaźniklem, Inicjując kaskadę procesów prowadzących do de- lub hiperpolary­ zacji błony DEPOLARYZACJA -zmniejszenie polaryzacji błony, na skutek której wnętrze komórki staje się mniej ujemne w stosunku do otoczenia HIPERPOLARYZACJA -zwiększenie polaryzacji błony, na skutek której wnętrze komórki staje się bardziej ujemne w stosunku do otoczenia SYNAPSA POBUDZAJĄCA -synapsa, w której wydzielenie neurotransmitera powoduje depolaryzację btony postsynaptycznej SYNAPSA HAMUJĄCA - synapsa, w której wydzielenie neurotransmitera powoduje hiperpolaryzację błony postsynaptycznej PLACEBO - obojętny dla zdrowia preparat lub sposób postępowania aplikowany badanymjako terapia. Działanie placebo porównuje się zdziałaniem nowo wprowadzanej terapii, aby ustalićjej prawdziwy, a nie psychologiczny efekt SEROTONINA A DEPRESJA Badania wykonane w ciągu ostatnich 60 lat zdają się wskazywać, że depresja to wynik zaburzeń działania dwóch neuroprzekaźników monoaminowych (czyli mających jedną grupę aminową, NH2) - noradrenaliny i serotoniny. Wpływ noradrenaliny sugerowały obserwacje pacjentów leczonych na nadciśnienie tętnicze lekiem obniżającym poziom mono- amin. Później zauważono, że lek przeciwgruźliczy, hamujący aktywność enzymu rozkładającego monoaminy, powodował podniesienie nastroju pacjentów. Inne badania pokazywały u osób z depresją obniżony poziom noradrenaliny. W oparciu o tę hipotezę wyprodukowano kilka rodzajów leków antydepresyjnych.Tzw. leki trójpierścieniowe blokują wychwyt wsteczny serotoniny i adrenaliny, podnosząc ich poziom w szczelinie synaptycznej. Selektywnie na wychwyt zwrotny serotoniny działają z kolei takie leki jak fluoksetyna (czyli prozac). Inhibitory MAO działają na monoaminooksy- dazę, enzym znajdujący się w kolbce synaptycznej i rozkłada­ jący serotoninę na nieaktywne związki. Zablokowanie jego działania powoduje wzrost zapasów tego neuroprzekaźnika (Kalat, 2006), Leki te w ocenie wielu lekarzy okazały się nader skuteczne, choć ostatnio donoszono, że efektywność ich dzia­ łania nie różni się od działania placebo (Kirsch i in., 2008). 1

ROZDZIAŁ 1. - JAK WYGLĄDA MÓZG N A ZEW N IC TW O Anatomia, a w szczególności anatomia układu nerwowego, może wprowadzić w stan głębokiej frustracji każdego studenta (nawet medycyny), jej przedsta­ wiciele nadawali bowiem nazwy nawet najdrobniejszym strukturom mózgu i do dziś to czynią. Nazwy te, niezwiązane przeważnie z funkcją (którą pozna­ wano zwykle później), świadczyły raczej o wybujałej wyobraźni odkrywcy. W ten sposób pojawiły się terminy, mogące sugerować, że mózg jest składo­ wiskiem różnych rupieci: gałka blada, ciało kolankowate boczne, wodociąg, twór siatkowaty, lejek, obręcz, poduszka, pokrywa, nakrywka czy wreszcie miejsce sinawe. Na domiar złego anatomowie zdają się sugerować, że mię­ dzy tymi sprzętami pełzają dziwne stwory - robak, ślimak lub konik morski (hipokamp). Rys. 1.3. Płaszczyzny przekroju oraz nazwy kierunków stosowane w neuro-anatomii Czary goryczy dopełnić może fakt, że wiele części mózgu w poszczególnych podręcznikach niekiedy nosi inne nazwy. Do tego dochodzą jeszcze nazwy geograficzne , które określają położenie względem większych struktur - np. grzbietowo-boczna część płata czołowego. Nie dość na tym! Anatomowie zaj­ mujący się mózgami zwierząt wprowadzili nazwy, które nie do końca odpowia­ dają strukturom mózgu człowieka (na przykład odpowiednikiem V5, obszaru kory wzrokowej makaka, jest u człowieka fragment mózgu określany skrótem Mimo tych komplikacji trudno obecnie studiować psychologię, nie wiedząc nic na temat mózgu. Im prędzej zatem Czytelnik zapamięta przynajmniej podsta­ wowe informacje, tym łatwiej zrozumie dzieła współczesnych psychologów czy prace z pogranicza psychologii i dziedzin ją wspierających (jak neuropsycho- logia czy neurobiologia). Psycholog klinicysta musi rozumieć choćby ogólnie, o co chodzi, gdy dowiaduje się, że jego klient miał wylew w obrębie wzgórza, u anorektyczek stwierdzono zaburzenie przekazywania pobudzenia z układu limbicznego do kory mózgowej, a u dzieci z ADHD zmniejszenie płata czoło­ wego, gałki bladej i jądra ogoniastego. L STRZAŁKOWA POZIOMA MT). Spróbujmy najpierw zorientować się w nazewnictwie geograficznym mózgu. Wypreparowany ośrodkowy układ nerwowy (OUN) wygląda jak zwierzak

z długim ogonem (ten ogon to rdzeń przedłużony i rdzeń kręgowy; rys. 1.3). Być może to właśnie skojarzenie spowodowało, że anatomowie mówią o struk­ turach grzbietowych lub górnych. To, co na brzuchu i dolnej części ogona, określa się jako położone brzusznie lub u dołu, a to, co na bokach - bocz­ nie. Struktury leżące bliżej paszczy położone są dodziobowo, czyli rostralnie (rostrum oznacza dziób), lub dogłowowo. Te, które są bliżej ogona , określa się jako doogonowe lub kaudalne (caudum to ogon). Patrząc na wypreparowany mózg, widzimy prawie wyłącznie korę mózgową - pofałdowaną strukturę, która jak głęboko naciągnięta czapka zakrywa to, co leży pod nią. Mózg powstawał w ciągu setek milionów lat ewolucji i jego nowsze struktury nałożyły się na starsze warstwy. Kora rozwinęła się najpóźniej, zakryła więc inne części mózgu. Jeśli spojrzymy na mózg z góry, łatwo dostrzeżemy, że wzdłuż jego grzbietu (nie dotyczy to ogona naszego zwierzaka) ciągnie się głę­ boka bruzda, zwana szczeliną podłużną mózgu. Mózg ma zatem dwie natu­ ralne strony - lewą i prawą półkulę - które są prawie całkowicie oddzielone od siebie. Mówimy, że jakaś struktura jest ipsilateralnie lub tożstronnie położona w stosunku do innej struktury, jeśli leży w tej samej połówce lub po tej samej stronie. Jeśli znajduje się w drugiej połowie, jest położona kontrałateralnie albo przeciwstronnie. Struktura między półkulami leży w części przyśrodkowej. Anatomowie nader chętnie kroją mózg w plastry, aby mu się lepiej przyjrzeć (rys. 1.3). Taki plaster nazywamy przekrojem. Mówimy o przekroju strzałko­ wym, wzdłuż szczeliny podłużnej, o przekroju wieńcowym, gdy kroimy z góry na dół, prostopadle do szczeliny podłużnej, oraz o przekroju poziomym, gdy plastry są równoległe do podłoża, na którym zwierzak leży. KORA MÓZGOWA -warstwa utwo­ rzona zok. 10m!d komórek ner­ wowych, pokrywająca zewnętrzną powierzchnię półkul mózgowych SZCZELINA PODŁUŻNA - głęboka bruz-da oddzielająca lewą i prawą półkulę IPSILATERALNIE =TOŻSTRONNIE - po tej samej stronie ciała KONTRALATERALNIE =PRZECIW­ STRONNIE - po przeciwnej stronie ciała O ŚRO D KO W Y I O BW O D O W Y UKŁAD N ERW O W Y Komputer posiada jednostkę centralną i urządzenia peryferyjne, takie jak mysz, klawiatura, monitor czy drukarka. Urządzenia peryferyjne służą do wprowa­ dzania danych do komputera (joystick i klawiatura) albo wykonywania pew­ nych czynności (np. drukowanie). Podobnie jest w układzie nerwowym. Anatomowie dzielą go na ośrodkowy i ob­ wodowy. Do ośrodkowego układu nerwowego (OUN) zalicza się mózg i rdzeń kręgowy. Obie te struktury są chronione układem kostnym - mózg znajduje się wewnątrz czaszki, natomiast rdzeń kręgowy biegnie w obrębie kręgosłupa. Ogromna większość komórek nerwowych znajduje się w obrębie ośrodkowego układu nerwowego. Pozostałe, należące do obwodowego układu nerwowego, odpowiadają za przenoszenie informacji z ciała do OUN oraz doprowadzanie rozkazów do układów wykonawczych, czyli mięśni lub gruczołów. Neurony przewodzące informacje od receptorów do OUN nazywane są neuro­ nami aferentnymi lub wstępującymi, te natomiast, które wiodą w przeciwnym kierunku, tj. od OUN do organów wykonawczych, nazywamy eferentnymi albo zstępującymi. Obwodowy i ośrodkowy układ nerwowy tworzą potężny system komunikacyjny, który dociera do wszystkich części ciała. Jego centrum sterowania znajduje się w mó­ zgu. Ta część układu nerwowego będzie przedmiotem naszego zainteresowania. OŚRODKOWY UKŁAD NERWOWY - mózg i rdzeń kręgowy OBWODOWY UKŁAD NERWOWY - nerwy poza mózgiem i rdzeniem kręgowym NEURONY AFERENTNE = NEURONY WSTĘPUJĄCE -neurony przewodzące informacje do mózgu NEURONY EFERENTNE = NEURONY ZSTĘPUJĄCE - neurony przewodzące informacje zmózgu do mięśni i gruczołów 27

ROZDZIAŁ 1. - JAK WYGLĄDA MÓZG SPO ID ŁA, DROGI, SZLAKI I N ERW Y ISTOTA SZARA - skupiska ciał komórek nerwowych ISTOTA BIAŁA - skupiska wypustek nerwowych, aksonówi dendrytów WŁÓKNA KOJARZENIOWE -włókna łączące miejsca kory mózgowej w obrębie tej samej półkuli WŁÓKNA SPOIDŁOWE - włókna łączące miejsca kory mózgowej w różnych półkulach WŁÓKNA PROJEKCYJNE - włókna łączące struktury podkorowe zkorą mózgową PĘCZEK PODŁUŻNY GÓRNY -duża wiązka włókien kojarzeniowych, łączących płat czołowy, ciemieniowy i potyliczny PĘCZEK PODŁUŻNY DOLNY - duża wiązka włókien kojarzeniowych, łączących płat skroniowy i potyliczny OBRĘCZ -wiązka włókien kojarze­ niowych w zakręcie obręczy, łącząca struktury układu/płata limbicznego Neuron jest układem przetwarzającym informacje: do jego wielu wejść docie­ rają dane z innych neuronów, na które neuron odpowiada lub nie, w zależności od wypadkowej siły sygnałów wejściowych oraz od stanu, w jakim się znajduje. Odpowiedź ta przesyłana jest dalej. KRÓTKIE WŁÓKNA KOJARZENIOWE KRÓTKIE WŁÓKNA KOJARZENIOWE >Rys. 1.4. Główne szlaki ispoidła w mózgu Neuron to jednak stosunkowo prosty przetwornik - można go porównać do np. tran­ zystora. We współczesnym komputerze każdy układ scalony składa się z tysięcy tran­ zystorów, a wiele tych układów tworzy z kolei moduł funkcjonalny, np. twardy dysk. Podobnie jest w mózgu: neurony łączą się w obwody, czyli zbiory neuronów wzajem­ nie na siebie oddziałujących (takim obwodem jest np. siatkówka oka). Obwody łączą się z innymi obwodami, tworząc większe jednostki funkcjonalne, nazywane zwykle ośrodkami. Skupienie komórek wykonujących określone zadanie prowadzi w razie zlokalizowanego uszkodzenia (np. na skutek wylewu) do pozbawienia mózgu tyl­ ko tej konkretnej zdolności - na przykład po zniszczeniu pola Wernickego pacjent nie rozumie mowy, choć zachowuje inne funkcji umysłowe. Uszkodzenie twardego dysku komputera również nie pozwala na korzystanie z jego zasobów, ale wszystkie inne funkcje urządzenia są zachowane (por. jednak rozważania w rozdziale 2 Jak się bada mózg). Kiedy zdejmiemy obudowę komputera, od razu rzuca się w oczy to, że układy scalone łączą liczne wąskie ścieżki, a pomiędzy płytami zawierającymi te układy biegną wiązki wielożyłowych przewodów, przenoszących dane pomiędzy ele­ mentami komputera. Podobnie jest z mózgiem - włókna (aksony) przewodzące informacje z jednego rejonu mózgu do drugiego również tworzą uporządkowa­ ne wiązki. Łatwo je zauważyć, ponieważ są bledsze od reszty. Dlatego nazywa­ my je istotą białą, a pozostałe, ciemniejsze fragmenty, gdzie skoncentrowane są ciała komórek - istotą szarą. Rozróżnia się trzy typy włókien istoty białej: włókna kojarzeniowe, spoidłowe i projekcyjne. Włókna kojarzeniowe biegną w obrębie tej samej półkuli. Często są bardzo krótkie, łą­ cząc za pomocą wiązki o kształcie literyU dwa sąsiednie punkty, jak to pokazano na ry­ sunku 1.4, Inne włókna kojarzeniowe przebiegają wzdłuż całego mózgu, tworząc jedną z trzech głównych dróg: pęczekpodłużny górny, pęczek podłużny dolny oraz obręcz (do tego dochodzi wiele innych, mniejszych dróg, szlaków i traktów). Informacje mię-

dzy lewą i prawą półkulą mózgu przekazuje kilka wiązek włókien spoidłowych, przede wszystkim spoidło wielkie czy znacznie mniejsza kładka zwana spoidłem przednim. Wiązki te utworzone są z włókien nazywanych spoidłowymi. W podobnych wiązkach włókna nerwowe docierają do obwodu ciała albo z obwodu biegną z powrotem do OUN. Takie wiązki przebiegające poza OUN nazywamy nerwami. Włókna projekcyjne łączą struktury podkorowe z korą mózgową. Przykładem może być promicnistość wzrokowa, przenosząca dane wzrokowe ze wzgórza do kory mózgowej. Ciała komórkowe istoty szarej gromadzą się zwykle w skupiskach zwanych jądrami. Podobne skupiska w obwodowym układzie nerwowym nazywamy zwojami. ANATOM IA O ŚRO D KO W EG O UKŁAD U N ERW O W EG O Ośrodkowy układ nerwowy można podzielić na kilka podstawowych czę­ ści: rdzeń kręgowy, pień mózgu, móżdżek, międzymózgowie oraz półkule mózgowe. W dalszej części tego rozdziału omówimy elementy budowy oraz czynności tych struktur. SPOIDŁO WIELKIE =CfAŁO MODZELOWATE - duża wiązka włókien spoidłowych, znajdująca się pod obręczą łączącą korę lewej i prawej półkuli SPOIDŁO PRZEDNIE-wiązka włókien spoidłowych łączących ciało migdałowate i korę płatów skroniowych prawej i lewej półkuli PROMIENISTOŚĆ WZROKOWA - wiązka włókien projekcyjnych, łącząca ciało kolankowate boczne wzgórza zpierwszorzędową korą mózgową ZWOJE - zgrubienia w prze­ biegu nerwów, zawierające ciała komórkowe neuronów czuciowych lub nerwów układu wegetatyw­ nego RÓG GRZBIETOWY Rys. 1.5. Przekrój rdzenia kręgowego RDZEŃ KRĘGOWY Rdzeń kręgowy ma w przybliżeniu kształt walca osadzonego w kanale krę­ gowym, Istota szara rdzenia, zajmująca jego centralną część, ma w prze­ kroju charakterystyczny kształt motyla lub litery H (rys. 1.5). Zakończenia skrzydeł tworzą rogi brzuszne i grzbietowe. Rogi brzuszne skierowane są w kie­ runku brzucha naszego zwierzaka, grzbietowe - w kierunku pleców. Istota szara otoczona jest przez warstwę istoty białej rdzenia. Rdzeń kręgowy od­ biera informacje czuciowe z obwodu ciała oraz wysyła rozkazy do elementów wykonawczych, takich jak mięśnie. Pomaga w tym 31 par nerwów rdzenio­ wych - jeden z każdej pary obsługuje prawą, a drugi lewą stronę ciała. Nerwy te - w zależności od tego, na jakim odcinku kręgosłupa opuszczają rdzeń - na­ RDZEŃ KRĘGOWY-część ośrodkowego układu nerwowego znajdująca sięwewnątrz kręgosłupa PIEŃ MÓZGU -duża struktura obejmująca śródmózgowie, most i rdzeń przedłużony MÓŻDŻEK -część mózgu zlokalizowana w tylnej części czaszki. Ma liczne połączenia zinnymi częściami mózgu; odpowiada głównie 2a koordynację ruchową, regulację napięcia mięśni oraz modulowanie odruchów równowagi MIĘDZYMÓZGOWIE - część mózgu znajdująca się nad śródmózgowiem, zawierająca m.in. wzgórze i podwzgórze ISTOTA SZARA RDZENIA -część rdzenia kręgowego składająca sięgłówniezcial komórkowych Idendrytów ISTOTA BIAŁA RDZENIA -część rdzenia kręgowego składająca się głównie zaksonów NERWY RDZENIOWE-nerwy odchodzące od rdzenia kręgowego 29

ROZDZIAŁ 1. - JAK WYGLĄDA MÓZG N EURO N C ZUCIO W Y - przesyłający informacjez receptorówobwodowych do rdzenia kręgowego i mózgowia NEURON RUCHOWY - przesyłający informacje zOUN i unerwiający mięśnie szkieletowe zywane są szyjnymi (8 par), piersiowymi (12 par), lędźwiowymi (5 par), krzy­ żowymi (5 par) oraz guzicznymi (1 para), W pobliżu kręgosłupa nerw dzieli się na dwie wiązki, tworząc korzeń brzuszny i korzeń grzbietowy (to o nich mowa, gdy ktoś skarży się na ból korzonków). Wchodzą one do rdzenia od s tr o n y b rz u szn o - lub grzbietowo-bocznej. Korzenie grzbietowe utworzone są z włókien neuronów czuciowych (ciała komórkowe tych neuronów znajdują się w zwojach korzeni grzbietowych, a ich aksony kończą się w rogach grzbie­ towych istoty szarej rdzenia). Korzenie brzuszne składają się z włókien neuro­ nów ruchowych, a ciała ich komórek są zlokalizowane w obrębie istoty szarej rdzenia. W skład istoty białej rdzenia wchodzą głównie włókna, które przebiegają wzdłuż rdzenia, tworząc trakty (sznury). Są one zorganizowane w kilka trak­ tów wstępujących, przewodzących informacje z tułowia i kończyn do mózgu, oraz zstępujących, utworzonych z włókien, za pomocą których mózg kontroluje aktywność neuronów rdzenia. RDZEŃ PRZEDŁUŻONY - część pnia mózgu tuż nad rdzeniem kręgowym MOST -część pnia mózgu między rdzeniem przedłużonym a śródmózgowiem ŚRÓDMÓZGOWIE - część pnia łącząca sięzmóżdżkiem, międzymózgowiem imostem DROGA KOROWO-RDZENIOWA =DROGA PIRAMIDOWA -droga zstępująca, zaczynająca sięw korze ruchowej iwiodąca do rdzenia kręgowego PIRAMIDY -fragment rdzenia przedłużonego, w którymwłókna komórek pierwszorzędowej kory ruchowej gromadzą się we wspólną wiązkę; w pobliżu piramid następuje skrzyżowanie dróg, w którym75-90% włókien z lewej półkuli przechodzi na prawą stronę iodwrotnie ? PIEŃ Rdzeń kręgowy przechodzi w kierunku mózgowia w pień mózgu (dzielony zwykle na rdzeń przedłużony, most i śródmózgowie). Ponieważ zakrywają go półkule, lepiej widać pień w przekroju strzałkowym wzdłuż oddzielającej pół­ kule szczeliny podłużnej, jak to pokazano na rysunku 1.6. Mimo niewielkich rozmiarów pień pełni bardzo ważną rolę - przede wszystkim przechodzą przez niego ważne szlaki wstępujące i zstępujące (niektóre biegną dalej do półkul mózgowych i rdzenia kręgowego). Takim szlakiem jest np. droga korowo-rdze- SPOiDŁO WIELKIE WZGÓRKI GÓRNE PIEN r d z e ń p r z e d łu ż o n y m o s t ś r ó d m ó z g o w ie Rys. 1.6. Pień mózgu niowa, zwana również piramidową, zaczynająca się w korze mózgowej i zstę­ pująca w kierunku rdzenia kręgowego. Fragmenty rdzenia przedłużonego, przez który przebiega ten szlak, zwane są piramidami. W ich pobliżu, w miejscu zwa­ nym skrzyżowaniem piramid, krzyżuje się i przechodzi do drugiej półkuli 75-90% włókien - uszkodzenie kory mózgowej w prawej półkuli odpowiedział-

nej za ruchy kończyn prowadzi więc do niedowładu lewej (kontralateralnej do uszkodzonej półkuli) strony ciała. W jądrach pnia kończą się lub zaczynają również inne szlaki. Wśród nich jest kilka nerwów czaszkowych, zawiadujących określonymi mięśniami (np, mię­ śniami twarzy decydującymi o mimice) oraz odbierających informacje z narzą­ dów zmysłów. W obrębie pnia leżą też ośrodki kontrolujące podstawowe funkcje życiowe, jak krążenie i oddychanie. Śródmózgowie dzieli się na część brzuszną (nakrywkę) i część grzbietową (po­ krywę). W skład pokrywy wchodzą wzgórki czworacze górne i dolne. Wzgór­ ki górne należą do układu wzrokowego - docierają do nich zstępujące włókna kory wzrokowej oraz czołowego pola okoruchowego. Do tylnej części wzgór­ ków górnych docierają również nieliczne włókna wstępujące wprost z siatków­ ki, stanowiące odgałęzienie nerwu wzrokowego. Wiemy na pewno, iż wchodzą w skład obwodu kontrolującego odruch źreniczny, jednak twierdzi się, że ich rola może być zdecydowanie większa (►Ślepowidzenie, rozdz. 6 Jak mózg bu­ duje świadomość ). Wzgórki dolne są częścią układu słuchowego. W obrębie nakrywki śródmózgowia znajduje się również struktura zwana istotą czarną, część zwarta tej istoty składa się z komórek syntetyzujących dopaminę, niezwykle ważny neurotransmiter mózgu. Neurony te wysyłają swoje aksony do jądra ogoniastego i skorupy, wchodzących w skład zwojów podstawy mózgu. De­ generacja części zwartej istoty czarnej prowadzi do ciężkiej choroby neurologicznej zwanej chorobą Parkinsona (►Choroba Parkinsona i dopamina) Twór siatkowaty jest rozległą siecią neuronalną całego pnia mózgu. Posiada on liczne - zarówno wstępujące, jak i zstępujące - połączenia z innymi częściami OUN. Jakkolwiek w obrębie tworu wyodrębnić można pewne jądra, to więk- © NAKRYWKA - brzuszna część śródmózgowia POKRYWA - grzbietowa część śródmózgowia WZGÓRKI CZWORACZE GÓRNE -wchodzą w skład pokrywy, biorą udziałw kontrolowaniu ruchów iakomodacji oczu WZGÓRKI CZWORACZE DOLNE -wchodzą w skład pokrywy, są częściądrogi słuchowej ODRUCH ŹRENICZNY -zmniejsza­ nie się promienia źrenicy pod wpływem natężonego oświetlenia ISTOTA CZARNA-jądro śródmózgowia zawierające komórki dopaminergiczne, czyli neurony, których synapsy wydzielają dopaminę; istota czarna należy funkcjonalnie do obwodu utworzonego przezzwoje pod­ stawy i uczestniczy w kontrolow­ aniu ruchówdowolnych DOPAMINA -jeden zneurotrans- miterów produkowanych przez neurony istoty czarnej JĄDRO OGONIASTE-jedno zjąder wchodzących w skład zwojów podstawy mózgu iCHOROBA PARKINSONA IDOPAMINA Choroba Parkinsona należy do chorób zwyrodnienio­ wych i dotyka ok. 1,5% osób powyżej 65 roku życia. Najbar­ dziej charakterystycznym jej objawem jest drżenie kończyn, żuchwy i twarzy, początkowo zwykle po jednej stronie ciała. Stopniowo, wraz z rozwojem choroby, dochodzą inne ob­ jawy: sztywność kończyn i tułowia, spowolnienie ruchów, upośledzenie koordynacji ruchowej i zaburzenia równowagi. Nieleczona prowadzi do ciężkich postaci akinezy - pacjenci zastygają w bezruchu. W latach 60. XX wieku stwierdzono, że chorobie tej to­ warzyszy niski poziom dopaminy, neurotransmitera pro­ dukowanego przez stosunkowo niewielką grupę neuronów konstytuujących istotę czarną. Wkrótce okazało się, że po­ danie lewodopy (l-Dopy) - prekursora dopaminy (składnika przekształcanego przez organizm w dopaminę), istotnie po­ prawia stan pacjentów. Ten rodzaj terapii stosowany jest po wielu unowocześnieniach do dzisiaj, przyczyniając się do zła­ godzenia objawów stale postępującej choroby i znacznego przedłużenia życia pacjentów. Brak dopaminy wynika z obu­ mierania istoty czarnej. Podawanie l-Dopy pozwala żywym jeszcze komórkom tej struktury na wydajniejsze działanie (Youdim i Riederer, 1997). Jednym z pierwszych lekarzy, który zastosował l-Dopę, był Olivier Sacks, neurolog i autor wielu książek popularno­ naukowych. U jego pacjentów choroba Parkinsona nie poja­ wiła się w wyniku starzenia mózgu, lecz epidemii zapalenia mózgu, która szalała w latach 1916-1917 i pochłonęła niemal tyleż ofiar, co l wojna światowa. Ponieważ w owym czasie nie było żadnego skutecznego leku, chorzy - zwykle w stanach kompletnego bezruchu, letargu czy zgoła śpiączki - trafiali do różnego rodzaju domów opieki. W jednym z takich do­ mów pracował Olivier Sacks. W roku 1969 zaczął podawać swoim pacjentom l-Dopę, budząc ich z letargu trwającego w niektórych przypadkach ponad 40 lat! Zdarzenia te Sacks opisał w książce pt.„Przebudzenia" (Sacks, 1997), na podsta­ wie której powstał również film z udziałem Roberta De Niro i Robina Williamsa.

ROZDZIAŁ 1. - JAK WYGLĄDA MÓZG SKORUPA-jedno zjąder wchodzących w skład zwojów podstawy mózgu TWÓR SIATKOWATY - rozproszona sieć neuronalna śródmózgowia;jego częśćzstępująca kontroluje niektóre czynności ruchowe (jak oddech itonus mięśni), a częśćwstępująca ogólny stan pobudzenia UKŁAD SIATKOWATY AKTYWUJĄCY - niektóre wstępujące włókna tworu siatkowatego, regulujące stan ogólnego wzbudzenia PRZODOMÓZGOWIE - część OUN położona dogłowowo w stosunku do śródmózgowia, składająca sięzmiędzymózgowia i półkul mózgowych MlĘDZYMÓZGOWIE - część przodomózgowia obejmująca m.in. wzgórze i podwzgórze WZGÓRZE -część międzymózgowia stanowiąca główną stację przekaźnikową, przez którą przechodzą niemal wszystkie informacje biegnące do izkory mózgowej PODWZGÓRZE-część międzymózgowia, najważniejszy ośrodek utrzymujący homeostazę organizmu CIAŁO KOLANKOWATE BOCZNE - jądro w obrębie wzgórza, wchodzi w skład drogi, po której informacje wzrokowe płyną do struktur korowych CIAŁO KOLANKOWATE PRZYŚRODKOWE -jądro w obrębie wzgórza, wchodzi w skład drogi, po której do struktur korowych płyną informacje słuchowe szość jego funkcji (np. kontrola czynności oddechowych czy czynności układu sercowo-naczyniowego) wykonywana jest przez mocno rozproszone sieci neu- ronalne. W tworze siatkowatym biorą swój początek neurony, tworzące szlak siatkowo-rdzeniowy - drogę zstępującą, stanowiącą regulator ogólnego na­ pięcia mięśni i postawy ciała. Niektóre włókna wstępujące tworu siatkowatego tworzą z kolei układ siatkowaty aktywujący, strukturę regulującą stan naszego ogólnego wzbudzenia. MÓŻDŻEK Móżdżek jest doczepiony do pnia mózgu za pomocą potężnej wiązki włókien nerwowych zwanych konarami móżdżku. Swoją nazwę móżdżek zawdzięcza temu, że przypomina pomniejszony mózg: nie tylko jego powierzchnia zwana korą móżdżku jest pofałdowana jak kora mózgowa, ale również tworzy ją istota szara, zaś pod nią leży istota biała składająca się z włókien przewodzących infor­ macje z i do kory móżdżku. Podobnie jak mózg, móżdżek posiada też półkule, połączone za pomocą robaka. Do niedawna uważano, że móżdżek jest odpowiedzialny jedynie za kontrolę ru­ chów, jego uszkodzenie prowadzi bowiem do bardzo poważnych problemów z koordynacją i utrzymywaniem równowagi. Badania ostatnich 15 lat znacznie jednak wzbogaciły naszą wiedzę na temat tego organu. Okazało się, że pacjenci z uszkodzeniami móżdżku mają również problemy z oceną czasu trwania i wy­ sokości dźwięków, rozróżnianiem podobnie brzmiących słów, a także pewny­ mi zadaniami werbalnymi, jak przyporządkowanie właściwego czasownika do przedmiotu (Bower i Parsons, 2003). PRZODOMÓZGOWIE Przodomózgowie jest częścią OUN położoną dogłowowo w stosunku do śródmózgowia. Składa się ono z międzymózgowia i półkul mózgowych. Mię- dzymózgowie jest kontynuacją śródmózgowia i składa się z kilku części. Do naj­ ważniejszych należą wzgórze i podwzgórze. Wzgórze (a właściwie dwa wzgórza: lewe i prawe) składa się z wielu jąder, w większości połączonych zwrotnie z korą mózgową. Korę mózgową tworzą miliardy neuronów, a aksony i dendryty tych komórek - ogromne szlaki ko­ munikacyjne. Część z nich zbiega się w jądrach wzgórza, stanowiącego stację przekaźnikową pomiędzy korą a strukturami niższego rzędu. Prawie wszyst­ kie informacje wejściowe muszą zameldować się we wzgórzu, zanim zostaną wpuszczone (lub nie) do kory; wszystkie informacje biegnące z kory do mięśni i gruczołów również przechodzą przez wzgórze. Informacje te - zarówno wstę­ pujące, jak i zstępujące - przetwarzane są w jądrach wzgórza. Niektóre z nich (jak ciało kolankowate boczne, stanowiące pierwszą stację przekaźnikową w drodze wzrokowej, albo ciało kolankowate przyśrodkowe, będące częścią układu słuchowego) transmitują informacje czuciowe do wyspe­ cjalizowanych obszarów kory mózgowej. Inne jądra wzgórza otrzymują impulsy z móżdżku i zwojów podstawy (patrz dalej) oraz tworzą obwody z ruchowy­ mi obszarami płata czołowego (patrz dalej). Trzeci rodzaj jąder wzgórza łączy

się z kojarzeniowym i obszarami kory (gdzie zbiegają się informacje z różnych zmysłów) oraz układem lim bicznym (patrz dalej). Na przykład tylną część wzgórza zajmuje rozległa struktura zwana poduszką, która ma liczne połącze­ nia z płatem ciemieniowym, skroniowym i potylicznym. Podwzgórze mimo niewielkich rozmiarów ma decydujące dla funkcjonowania organizmu znaczenie. Jego zadaniem jest sterowanie gospodarką wodną i po­ karmową oraz utrzymywanie temperatury ciała i ciśnienia krwi. Reguluje też rytm serca oraz zawiaduje naszymi zachowaniami seksualnymi, wydawaniem potomstwa i opieką nad nim. Podwzgórze steruje także wydzielaniem hormo­ nów, które przygotowują organizm do walki albo ucieczki (czyli pozwalają mu się zmierzyć z zagrożeniem). Większość swoich funkcji podwzgórze realizuje poprzez sterowanie autonomicznym układem nerwowym (► Układ wegeta­ tywny, s. 34-35), odpowiedzialnym za regulację naszych trzewi. PÓ ŁK U LE M Ó ZGU KORA MÓZGOWA Półkule mózgu są największą formacją przodomózgowia człowieka. Najbardziej powierzchniowa ich część to kora mózgowa, cienka warstwa istoty' szarej. Korę można sobie wyobrażać jako dużą (szacuje się, że po rozprostowaniu zajęłaby kwadrat o boku 40-60 cm - Baars, 2007a; Bower i Parsons, 2003), niezbyt gru­ bą (rzędu kilku milimetrów) płachtę materiału, która - aby zmieścić ją w nie­ wielkiej objętości czaszki - została mocno zmięta. Tam, gdzie kora zagina się ku środkowi mózgu, powstają szczeliny, nazywane bruzdami. Mówi się, że ośrodek leży w bruździe, jeśli jest w tej części kory, która schowała się w takim zagięciu. Układ bruzd na powierzchni mózgu jest cechą indywidualną, jednak największe można znaleźć w każdym mózgu. Części widoczne kory (pomiędzy bruzdami) nazywane są zakrętami. Pod warstwą istoty szarej znajdują się duże obszary istoty białej, utworzone z włókien przenoszących informacje pomiędzy różnymi miejscami kory mó­ zgowej. Biegną one w kierunku niższych partii mózgu, do struktur podkoro- wych. W pobliżu powierzchni kory istota biała rozgałęzia się wachlarzowato, tworząc wieniec promienisty. Każda półkula jest podzielona w poprzek bruzdą środkową (Rolanda). W ko­ rze wyróżnia się cztery płaty (rys. 1.7): potyliczny - z tyłu głowy, czołowy - do- głowowo od bruzdy środkowej, skroniowy - z boku głowy oraz ciem ieniowy - od bruzdy środkowej doogonowo w kierunku płata potylicznego. Bruzda środkowa oddziela również część mózgu odpowiedzialną za przetwarza­ nie informacji zmysłowych od części, w której przygotowywane są rozkazy dla efektorów. Informacje zmysłowe biegną od narządów zmysłów poprzez wzgó­ rze do pierwszorzędowych ośrodków zmysłowych: wzrokowe trafiają do kory wzrokowej w płacie potylicznym, słuchowe - do kory słuchowej w płacie skro­ niowym, a czuciowe - do kory somatosensorycznej w płacie ciemieniowym. W korach pierwszorzędowych odbywa się wstępna analiza nadchodzących in­ formacji. Dalszy ciąg tych procesów odbywa się głównie w obszarze ciemie­ niowym i skroniowym, w obszarach tradycyjnie zwanych kojarzeniowymi, przy czym im dalej od obszarów pierwszorzędowych, tym przetwarzane są bardziej 7 ZWOJE PODSTAWY -grupa jąder podkorowych przodomózgowia, do których należą:jądro ogoniaste, gałka blada i skorupa PŁAT CZOŁOWY - przednia część kory mózgowej PŁAT POTYLICZNY -tylna część kory mózgowej PŁAT CIEMIENIOWY - obszar kory między płatem potylicznym a bruzdą środkową PŁAT SKRONIOWY - baczna część kory mózgowej OBSZARY KOJARZENIOWE KORY - obszary kory, w których zbiegają się informacjez różnych ośrodków zmysłowych UKŁAD UMBICZNY =UKŁAD RĄBKOWY =UKŁAD BRZEŻNY - grupa tradycyjnie wiązanych zemocjami struktur przodomózgowia i międzymózgowia; wjej skład wchodzi m.in. hipokamp, podwzgórze, ciało migdałowate i zakręt obręczy PODUSZKA - rozległa tylna część wzgórza, ma liczne połączenia zpłatem ciemieniowym, potylicznym i skroniowym UKŁAD AUTONOMICZNY - część układu nerwowego unerwiającatrzewia KORA MÓZGOWA -warstwa utwo­ rzona zok. 10mld komórek nerwowych, pokrywa zewnętrzną powierzchnię półkul mózgowych ZAKRĘT -wypukła część pofałdowania kory mózgowej BRUZDA - wklęsła część pofałdowania kory mózgowej BRUZDA ŚRODKOWA =BRUZDA ROLANDA -duża bruzda w płaszczyźnie wieńcowej, oddzielająca płat ciemieniowy od czołowego

ROZDZIAŁ 1.-JAK WYGLĄDA MÓZG AGNOZJA WZROKOWA - niemożność rozpoznania przedmiotówza pomocą wzroku PIERWSZORZĘDOWA KORA RUCHOWA - obszar kory mózgowej w zakręcie przedśrodkowym; stąd bierze początek droga korowo-rdzeniowa (BA 4) KORA PRZEDRUCHOWA - obszar kory mózgowej leżący doglowowo w stosunku do pierwszorzędowej kory ruchowej (BA 6) DODATKOWE POLE RUCHOWE - przyśrodkowa część kory przedruchowej (BA 6} TRZEWIA - miękkie narządy wewnętrzne: serce, płuca, żołądek,jelita 7 złożone i ogólne cechy obiektów. W korze ciemieniowej i skroniowej odkryto np. obwody neuronalne reagujące wybiórczo na określone kształty, jak gwiazd­ ki, a także na obiekty tak złożone jak twarze, budynki, zwierzęta czy narzędzia. Zniszczenie fragmentów kory skroniowej prowadzi do agnozji wzrokowej, czy­ li niemożności rozpoznania przedmiotów za pomocą wzroku (patrz rozdział 5 Jak mózg steruje działaniem ). Przednia część mózgu służy działaniu. Tuż przed bruzdą środkową znajduje się zakręt przedśrodkowy, wzdłuż którego rozłożona jest pierwszorzędowa kora ruchowa (patrz rysunek I i 2 na zakładce). Rozkazy ruchowe rozchodzą się stąd do układów wykonawczych. Drażnie­ nie różnych miejsc wzdłuż zakrętu prowadzi do prostych ruchów grup mię­ śni (a więc kończyn czy palców) po stronie kontralaterałnej. Zniszczenie lub BRUZDA ŚRODKOWA Rys. 1.7. Płaty kory mózgowej uszkodzenie tego obszaru prowadzi - zależnie od rozległości - do niewielkich niedowładów lub całkowitego paraliżu. Bardziej ku przodowi znajduje się kora przedruchowa, która obejmuje inną ważną strukturę, dodatkowe pole rucho­ we. Drażnienie tych okolic prowadzi do wykonywania bardziej złożonych ru­ chów, np. utrzymujących postawę ciała. Jeszcze dalej ku przodowi znajduje się czołowa okolica okoruchowa, sterują­ ca ruchami oczu podczas przeszukiwania pola widzenia. Ważnym ośrodkiem UKŁAD W EGETATYW NY Część układu nerwowego, której zadaniem jest kontrolo­ wanie stanu trzewi (jelita, serce, żołądek, gruczoły dokrewne itp.) oraz regulacja ich aktywności, nazywamy układem w e­ getatywnym lub autonomicznym. Swoją nazwę zawdzię­ cza francuskiemu fizjologowi Bichatowi, który rozróżniał funkcje wegetatywne (wspólne dla roślin izwierząt, takie jak metabolizm, oddychanie, krążenie) oraz somatyczne, właści­ we tylko zwierzętom, takie jak ruch. Układ autonomiczny zwykle dzielimy na współczulny i przywspółtzulny. Większość organów unerwianych przez uktad autonomiczny jest regulowana przez oba podukłady, przy czym zwykle działają one antagonistycznie. Choć układ autonomiczny może wydawać się na pierwszy rzut oka mniej interesujący, ponieważ nie podlega naszej woli, to jego działanie dostarcza psychologom bezcennych informa­ cji o stanie emocjonalnym człowieka (dzięki niemu w sytu­ acji zagrożenia zwężają nam się źrenice, wilgotnieją dłonie, przyspiesza tętno). Właśnie autonomiczny układ nerwowy odpowiada za wszystkie właściwie parametry badane przez wykrywacze kłamstw: tempo oddechu, przewodnictwo skó­ ry, puls, ciśnienie i inne.